3-ÜREME BİYOLOJİSİ
Midyelerde çoğalma sistemi bütün vücuda yayılmış kanallar ve kanalcıklardan meydana gelir. Kanalcıkların uçları bağ dokuda ve genital organlarda son bulur. Bu kanal ve kanalcıklardan meydana gelen sistem, manto loblarının her tarafındaki bağ dokusu içersine yayılmış durumdadır. Üreme zamanlarında, genital organların bulunduğu manto dokusu tamamen cinsiyet hücreleri ile doludur. Bunlar mesosomada, perikardial boşluğun hemen altında, vücudun yan duvarlarında, karaciğerin hemen üzerindeki dokularda yayılırlar. Genel olarak üreme sistemi solungaçlar, kaslar ve ayak hariç vücudun her tarafına yayılmıştır. Mantonun anteriöründe yani karaciğerin üstünde , lateralde ve mesosomada mevcut kanallardan gelen kanalların birleşmesi ile oluşan genital kanal, mantonun iç yüzeyine , buradan arkaya döner; vücudun diğer tarfından gelen diğer kanal ile birlikte bir kanal halinde ventral kanalda solungaçların kenarına paralel olarak uzanır ve posteriör kapama kasının hemen yanından dışarı açılır. Burası canlının çoğalma organı açıklığıdır ve kontrolü altında açılıp kapanır.
Bütün mantoya yayılan genital organlarda ve vbağ dokusunda üreme mevsimlerinde , yoğun olarak cinsiyet hücreleri görülebilmektedir. İzmir Körfezi’nde midyeler Eylülden Mayıs-Hazirana kadar döl verebilmektedirler. Fakat en yoğun döl verimi Eylül-Ekim ve Mart-Nisan aylarında olmaktadır. Midyeler döllerini bıraktıktan sonra 1 ay içinde kendini tekrar toplayarak yeni döl üretmektedir.
Midyeler ayrı eşeyli olup, olgun erkeklerde gonadlar krem-beyaz, dişilerde ise portakal sarısı tonlarındadır. Kabuklar kapalı iken cinsiyet ayrımı yapılamaz. Ancak midye kabuğunu su içinde hafif açtığında renklenme fark edilebilirse cinsiyetleri hakkında konuşulabilir.
Yumurta bırakma süresi ve miktarı bulundukları ortamdaki besin türlerine ve bolluğuna, tuzluluk ve su sıcaklığına bağlı olarak değişmektedir.
3.1. Midyelerde Gonad Gelişim Safhaları
Midyelerde gonad olgunlaşma süreci 4 aşamada tamamlanır:
Dinlenme Safhası: Canlı bu safhada, seksüel dinlenme safhasındadır. Bağ dokusu iyi gelişmiştir. Manto fildişi rengindedir. Manto dokularında foliküller yoktur.
Safha 1-Bu safhada, genital kanalların epitelial tabakalarından cinsiyet hücreleri meydana gelmeye ve foliküllerde gametogenez görülmeye başlar. Foliküller hızla artarak monto dokusunu kaplar. Erkekte çoğalma kanalcıklarında spermatidler, dişide germinal epitelyumdan tomurcuklanma ile meydana gelen oositler bulunur. Bu safhada, foliküllerin gelişme derecesine ve bağ dokusundaki glikojen miktarına göre, biraz değişiklik göstermesine rağmen manto rengi dişilerde kırmızı kahverengi veya portakal renginde, erkeklerin ise açık portakal sarısıdır.
Safha 2-İyi gelişmiş foliküllerde olgun olmayan sperm ve yumurtalar bulunur. Foliküllerde yağ hücreleri görülür ve glikojen miktarı artar. Erkeğin mantosu kahverengi toprak renginde ve çok fazla foliküllerle kaplıdır. Dişinin mantoso portakal kırmızı tonlarında olup, bunun üzerinde kayısı renginde ovaryumlar tesbit edilir. Erkeğin mantosu dişininkinden daha düzgünce bir görünüştedir.
Safha 3-Bu safhada midye olgundur. Mantonun bağ dokusu hemen hemen foliküllerle kaplıdır. Manto şişkincedir. Manto dişilerde portakal veya kırmızımsı, erkeklerde ise süt beyaz veya kirli beyazdır.
Safha 4-Midyeler bütün cinsiyet hücrelerini dökmeye başlarlar. Bu esnada manto incelir ve şeffaflaşır. Üreme hücrelerini dökme aralıklı bir şekilde devam ederse, bu esnada erkeklerin mantosu beyazımsı, dişilerinki ise kırmızımsı olur.
Üreme mevsiminde boşalan genital organlar, tekrar cinsiyet hücreleri ile doldurulur. Üreme hücrelerinin tekrar olgunlaşması ekolojik şartlara bağlı olarak, bir ayı geçmemek üzere değişir.
Yaz aylarında folikül teşekkülü durur. Canlı bu dönemde seksüel dinlenme aşamasındadır.
Midyeler ayrı eşeyli olmakla beraber çok nadir olarak hermafroditlik görülür (Lubet, 1959; Sugiura, 1962). Manto içersindeki dokularda gelişen sperm ve yumurtalar olgunlaşınca genital kanallardaki siller vasıtası ile dışarı atılırlar. Bu hücrelerin dışarı atılmasında bazı uyarılar etkili olmaktadır. Erkeler spermlerini ince uzun ip şeklinde su içine fışkırtarak 3-5cm mesafeye yayarlar. Sperm salımından sonra midye etrafındaki suyun rengi sütümsü bir renk alır. Dişiler de yumurtalarını üreme organı açıklığından ince uzun paketler halinde 2-3cm mesafeye yayarlar. Paketler halinde suya bıakılan yumurtalar kürevi bir şekil aldıktan sonra, birbirlerinden ayrılarak pembe veya kırmızı bir renkte zeminde birikirler. Üreme hücrelerinin bırakılması bazen devamlı olarak 2-3 saat ve bazen de aralıklı olarak 2-3 gün devam edebilir. Eğer cinsiyet hücrelerinin hepsi bırakılmaz içeride kalırsa, hücreler dejenere olur ve vücut taraından absorbe edilir(Field, 1922). Dalgalar ve su hareketleri suya bırakılan yumurta ve spermlerin yayılıp birbirine karışmasına ve döllenmenin olmasına neden olur. Ortalam bir dişi 5-12milyon arası yumurta üretebilir.
Olgun yumurtalar alesital tipte, soluk kahverengi, küre şeklinde ve 60-70µm çapındadır. Yumurtaların ortasında kısmında nukleus, nucleus etrasında da yumurta granülleri yer alır.
Spermler toplu iğne şeklinde olup, baş, boyun ve kuyruk bölgelerinden oluşur. Sperm 3.5-5µm’dur. Spermlere hareket sağlyan kuyrukları ise 40-60µm arasında değişen uzunluklara sahiptir.
3.2 Midyelerden Döl Alım Yöntemleri

Doğal şartlar altında gonadları olgunlaşmış midyeler uygun şartlarda(sıcaklık, tuzluluk gibi) döllerini suya bırakırlar. Eğer gonadları dolu midyelerin dölleri bir seferde alınmak isteniyorsa bazı uyarı yöntemler(şoklar) uygulanarak midyenin döllerini suya bırakması sağlanır. Midyelerin ortam sıcaklığından 8-10°C düşük ve yüksek sıcaklıktaki sularda 1-2dk. bekletilmesiyle termik şok, bulundukları suya düşük voltta elektrik verilmesiyle elektrik şoku, addüktör kasının bir iğne ile uyarılması ile mekanik şok ve manto boşluğuna KCl solusyonu verilmesi ile kimyasal şok yapılmış olur. Şok yöntemler ile elde edilen fazla sperm solusyonu anaç tanklarına bırakıldığında uyarılmamış dişilerin döllerini bıraktıkları görülür.
3.3Yumurtaların İnkübasyonu ve Larva Özelikleri
20°C’de ilk bölünme döllenmeden yaklaşık 45 dak. sonra olur. Döllenmeden 24 saat sonra silli trakofora safhasına ulaşılır. Bu safhada büyüme ve hareket çok hızlı olup, larva sillerini kullanarak hareket eder.
30 saat sonra, trakofora larvasında sindirim sistemi ve dorsal bölgenin posteriör tarafında, kabuk bezinin faliyeti sonucunda kalınlaşan bir kabuk görülür. BU kabuk hızlı bir şekilde gelişerek önce tek, daha sonra sağ ve sol tarafta olmak üzere iki kabuk haline gelir. Önceleri küçük olan kabuklar döllenmeden 40 saat sonra tüm vücudu kaplar. 48 saat sonra kabuklar tamamen vücudu örterek, boyu 95 µm, eni 70µm ve kalınlığı 70µm “veliger” larva safhasına ulaşılır. Bu safhada bir velum üzerinde uzun bir kamçı ve bunun etrafında siller görülmektedir. Bir tehlike anında velum kabuk içine çekilerek kabuklar kapama kasları ile sıkıca kapatılır.
Midye larvaları yaklaşık olarak 2-4 hafta planktonik bir yaşam sürerek su sütununda aktif olarak yüzer ve beslenirler. Larva 140-150µm boya ulaştığında kabukların bağlandıkları noktada yuvarlanmış umbo görülür. Bu değişim ile larva, düz menteşeli durumdan umbo safhasına geçer. Larva 210-230µm boya ulaştığında umbo yavaş yavaş menteşeden yayılır ve küçük bir tomurcuk halini alır. Kabuk boyu 220-230µm’ye ulaştığında larvada bazı yapılar gelişmeye başlar. Göz noktası gelişir ve larva 245µm’ye ulaştığında kaybolur. Larva 195-210µm iken ayak oluşur ve 215-240µm boya ulaşan larvalarda ise ayak aktif hale gelir.
Yaklaşık 260µm’ye ulaşan larvalar pediveliger denir ve bu aşamada metamorfoz geçirmeye hazırdırlar. Bununla beraber uygun bir substrat olmadığı taktirde metamorfoz 10°C’de 40 günün üzerinde 20°C’de 2 gün ertelenebilir. Metamorfozun gecikmesi durumunda büyüme çok azalır ve velum kısmen dejenere olur. Larva beslenemez ve yüzme bozulur. Ölüm oranı artar.
3.4 Larval Gelişim
Midye larvaları 15–30 gün içinde metamorfoz aşamasına ulaşır ve yerleşmeye başlarlar. Larval yaşam süresi yeterli ve uygun besine, sıcaklığa, tuzluğa ve diğer değişkenlere bağlıdır. 3 haftalık bir larval dönem sonunda larva ağırlığı 0.1µg’dan 1.0µg’a ulaşır. Larva günlük olarak ağırlığının %30-60’ı kadar besine gereksinim duyar.
Larva ölümleri su ortamında var olabilecek predatör organizmalardan kaynaklanabileceği gibi su kalitesindeki ekstrem değişikliklerden de kaynaklanmaktadır. Birçok vertebrate ve invertebrate bu hareketli larvaları besin olarak tüketebilmektedir. Bivalv larvalarının bulunduğu bir stoğun %3’nün poliket (Neptys ciliata) larvaları tarafından günlük besin olarak kullanılabilmektedir. Diğer ölümler ise aynı türün veya diğer suyu süzerek beslenen türlerin ergin bireyleri tarafından da bu larvalar filtre edilebilmektedirler.
3.4.1Büyümeye sıcaklığın etkisi
Midye larvalarında kabuk boyuna göre büyüme eğrisi bazı verilerde linear olmasına karsın genelde sigmoidal şekildedir.Midye larvaları 5°C’de büyüme durur. Sıcaklık 10-16 arasında büyüme oranı artar ve yüksek sıcaklıklarda ise büyüme yavaşlar veya bazı populasyonlarda durur. Bu sıcaklık aralıkları populasyonların bulundukları bölgeye göre az değişiklikler gösterir.
3.4.2 Büyümeye tuzluluğun etkisi

Bazı midye populasyonlarında büyüme ‰19’da durur, ‰30-32’de ise normal büyüme gösterirken, bazı pulasyonlarda ise ‰14 tuzlulukta bile büyümenin olduğu tespit edilmiştir.
Midye larvalarının büyümesi üzerinde tuzluluk ve sıcaklık birbirleri ile ilişkili ve larvalar üzerinde etkili parametrelerdendir. Optimum larval büyüme 20°C’de ve ‰25-30 tuzlulukta olur. Büyüme sıcaklık 25°C‘ye çıktığında ve 10°C’nin altına düştüğünde, tuzlulkise ‰40 gibi yüksek veya çok düşük olduğunda azalmaya başlar. Midye larvalarının Büyüme istekleri dar tuzlukluk ve sıcaklık aralığındadır. Bu hayatta kalmaları için duydukları istekten daha dardır.
3.4.3 Larval Beslenme

Midye larvaları süzebilecekleri büyüklükte olan her partikülü filtre edebilmektedirler. Kültür şartlarında bu süzülen maddelerin değerlendirilmesi ve değerlendirilenlerin de besinsel kalitelerinin iyi olması istenir. Larva besini olarak kullanılabilecek birçok alg hücresi üzerinde araştırmalar yapılarak bunlardan hangilerinin uygun besin olduğu tespit edilmiştir.
Chlorella sp. hücre duvarının kalın olması ve metabolik artıklarının bivalve larvaları için toksik olması nedeni ile kabuklu larvalarının beslenmesinde tercih edilen bir fitoplankton türü değildir. Daha çok hücre duvarı olmayan flagellalı hücre türleri besin olarak tercih edilmektedir. Verilecek besin miktarı kültür sıcaklığına, larva sayısına ve alg kültür yaşına bağlı olarak değişir. Tek tür ile besleme yapmaktan ziyade karışık türler ile yapılacak besleme ile larvalar daha hızlı bir büyüme gösterirler. Isochrysis galbana, Monochrysis lutheri, Phaedactylum tricornutum, Dunaliella tertiolecta, Tetraselmis suecica, Chaetoceros calcitrans larva beslemede kullanılan başlıca fitoplankton türlerindendir.
3.4.4 Metamorfoz ve Substrat Seçimi

Pediveliger larvalar zemine iner ve ayağı ile sürünerek uygun yer arar. Midye kültür halatları gibi uygun bir substrat bulduğunda, pediveliger larvalarda yerleşme işlemi başlar. Bunun için bysal bez salgılarıyla kendini substrata yapışır. Bu işleme yerleşme adı verilir. Bu onun sesil hayata geçişinin başlangıcıdır. Midye kendini bysus iplikleri ile yapıştırdığında velum tamamen kaybolur ve suda yüzme aktivitesi sona erer. Midye larvaları filamentli yapıları yapışmak için tercih ederler. Düz, ürüzsüz bir zeminden çok pütürlü ve üzerinde fouling organizmaların tutunduğu yüzeyleri tercih ederler. Bu tercihlerinde kimyasall cezbedilicilikten çok, morfolojik cezbedici özelliği söz konusudur.ege üniversitesi